............... I TARDIGRADI .. di Concetta Marcianti

Introduzione                ##    Torna a Schede

Il Phylum Tardigrada comprende circa 600 specie, di cui poche marine mentre la maggior parte vive nei muschi e nei licheni, si rinvengono anche negli interstizi delle sabbie, nell’humus e nelle acque dolci.

Fondamentale condizione per la vita attiva di questi micrometazoi è la presenza di acqua, anche sotto forma di un velo sottilissimo che abbia appena lo spessore del loro corpo che di norma non raggiunge 1 mm di lunghezza, quindi anche se popolano le terre emerse, sono da considerarsi fondamentalmente animali acquatici.

Elementi morfo-fisiologici

I Tardigradi sono metazoi triblastici a simmetria bilaterale e con celoma ridotto. Il corpo corto e tozzo ha una lunghezza variabile compresa tra 0,3 mm e 1,5 mm, ed è formata dal capo e da 4 metameri ognuno dei quali porta un paio di zampe (in taluni casi queste si riducono a tre paia o mancano del tutto); le zampe, che appaiono come prominenze laterali del corpo, sono parzialmente retrattili; ogni zampa è provvista alla sua estremità di poche unghia chiamate cuscinetti adesivi, che vengono usate per tenere il corpo staccato dal substrato e per la locomozione. (sono probabilmente omologhe alle setole degli Anellidi) Le unghia variano nelle diverse specie per numero e forma, assumendo quindi una notevole importanza sistematica.

Echiniscoides sigismundi (Tardigradi) un eterotardigrado marino dalle numerose unghia e scarsamente corazzato.

Il capo può essere provvisto di appendici sottoforma di cirri, papille, filamenti a funzione sensoriale.

Caratteristica del minuscolo corpo dei Tardigradi è una cuticola sottile di rivestimento, che si rinnova ad ogni muta e che spesso si presenta pigmentata di rosso, giallo, verde, o blu-verdastro. Nell’ordine degli Eutardigradi la cuticola appare delicata e continua, mentre nell’ordine degli Eterotardigradi appare, ispessita, ripartita sulla parte dorsale, in ampie piastre (Tardigradi corazzati).

La cuticola dei tardigradi è pluristratificata e viene rinnovata con il processo di muta 4-12 volte nell’arco della vita di un individuo tipico. Le placche di cui è costituita la cuticola sono formate da scleroproteine e chitina (anche se alcuni autori sostengono che quest’ultima non è presente).

La cuticola manca di pre-canali e di ghiandole dermali come quella degli Onicofori. La striatura degli strati cuticolari superficiali, interpretata come un segno dell’affinità filogenetica del gruppo con i Nematodi, è in realtà una pura e semplice coincidenza. La cuticola mostra esternamente un sottile strato di muco e, nella compagine dell’epicuticola, un ulteriore strato, la intracuticola, che è assente negli Artropodi e negli Onicofori. A differenza degli Artropodi la pro-cuticola non è mai ionizzata e questo rende molle il tegumento di questi organismi. Ad ogni 30-40 mm di aumento di lunghezza l’epidermide produce una nuova cuticola ed avviene una muta, durante la quale l’individuo (in questa fase detto simplex) è impossibilitato ad alimentarsi, in quanto alcuni giorni prima sputa dalla bocca le porzioni cuticolari dell’apparato boccale.

Al di sotto della cuticola c’è l’epidermide costituita da uno strato di cellule appiattite il cui numero caratteristico per ogni specie rimane rigorosamente costante per tutta la vita.

Più internamente troviamo uno strato di muscoli che, omologamente a quelli degli Onicofori, sono di tipo striato; le fibre muscolari producono contatti con le cellule epidermiche della parete del corpo attraverso uno strato modificato di tessuto connettivo, poiché manca il complesso sistema di microtubuli che nei muscoli degli Artropodi assicura questa unione. Da ciò deriva un movimento goffo dovuto alle contrazioni alternate dei singoli muscoli delle zampe.

Echiniscus spinulosus (Tardigradi, Eterotardigradi): tipico Tardigrado corazzato.

Fra la parete del corpo e gli organi interni è compresa un’ampia cavità chiamata emocele o celoma, che è occupata da un liquido incolore che bagna tutti gli organi. I Tardigradi sono privi di organi per la circolazione. Tutto ciò deriva dal fatto che il celoma che compare durante lo sviluppo embrionale regredisce e cede il passo ad una cavità di origine blastocelica. I Tardigradi si alimentano esclusivamente di liquidi, in prevalenza di succhi di piante. Pungono singole cellule vegetali o il corpo di piccoli invertebrati servendosi di stiletti perforanti e retrattili che affiancano il tubo boccale convergendo verso la bocca. Il loro apparato digerente rettilineo comprende una faringe muscolosa bulbiforme e un intestino medio espanso. I prodotti di rifiuto della digestione e dell’escrezione, nonché, i gameti vengono espulsi attraverso la cloaca. In alcuni tardigradi manca anche l’apparato escretore : alcune cellule dell’epidermide e del rivestimento intestinale possono avere funzioni escretrici, mentre in altri tale compito si pensa essere svolto da tre piccole ghiandole che si aprono nell’intestino posteriore (tubuli malpighiani). Il sistema nervoso è metamerico e consiste di un grande ganglio cerebrale dorsale collegato con un ganglio sottoesofageo da cui si diparte una catena gangliare ventrale formata da quattro gangli (doppi), uno per ogni segmento provvisto di zampe. Il capo è ben distinto e dotato di appendici sensoriali e macchie oculari rosse e nere (ocelli).

Embriologia e Sviluppo Nei Tardigradi i sessi sono separati e la gonade è un sacco impari, posto dorsalmente nell’intestino dal quale partono due deferenti nei maschi e un unico ovidotto nelle femmine; In queste ultime talvolta esiste un ricettacolo seminale. I gonodotti possono o sboccare all’esterno mediante un proprio gonoporo, che si apre anteriormente all’ano, o confluire nel retto che si trasforma così in una cloaca. In certe specie acquatiche gli spermatozoi vengono collocati sotto la vecchia cuticola delle femmine, poco prima della muta. Le fecondazioni avvengono quando le uova vengono deposte in questa cuticola. Nelle specie terrestri , invece, la fecondazione è interna e viene effettuata attraverso il gonoporo e la cloaca. Le femmine depongono da 1 a 30 uova per volta. Nelle specie acquatiche il loro guscio è più o meno liscio e sottile; mentre in quelle terrestri è spesso e ornato con elaborati sculture superficiali. Tale ricoprimento permette una migliore resistenza all’essiccamento e infatti l’uovo può mantenersi vitale per molti mesi. Le popolazioni di Tardigradi sono costituite tipicamente in prevalenza da femmine (di norma più grandi dei maschi) e molte specie sono costituite, a quanto pare, esclusivamente da femmine partenogenetiche. La segmentazione dell’uovo telolecitico è oloblastica. IL celoma si sviluppa come enterocele, come nei deuterostomi; ma poi, come è tipico dei protostomi con emocele, il celoma ha piccole cavità attorno alle gonadi chiamate tasche celomatiche. Il mesoderma si forma per enterocelia come nei deuterostomi. L’ultimo paio di sacche celomatiche si fonde a formare le gonadi, mentre le altre quattro paia si trasformano completamente in muscoli. Lo sviluppo è diretto e dall’uovo esce, dopo una due-settimane, aiutandosi spesso con gli stiletti e con le unghia delle zampe, un giovane individuo che assomiglia molto all’adulto dal quale differisce uasi esclusivamente per le dimensioni ridotte. Il successivo aumento di dimensioni non ha luogo in seguito a suddivisioni cellulari, una per semplice aumento di volume delle cellule iniziali il cui numero rimane costante per tutta la vita dell’individuo

Macrobiotus hufelandi (Tardigradi, Eutardigradi): 1. bocca; 2. macchie oculari; 3. ghiandole salivari; 4. faringe; 5. intestino medio; 6. ovario; 7. ghiandole rettali laterali; 8. ghiandola rettale dorsale; 9. retto; 10. zampe con unghie.

Uovo di Tardigrado

Ecologia

Una delle maggiori peculiarità di questo Phylum è quella di poter resistere a condizioni ambientali avverse riducendo l'attività metabolica (criptobiosi) similmente a quanto sono capaci di fare altri organismi che vivono in ambienti temporanei. La criptobiosi (= vita nascosta) è generalmente indotta dall’evaporazione del piccolo corpo idrico di cui sono formati i Tardigradi. L’animale si contrae e assume una forma a barilotto, proteggendo dall’aria le superfici altamente permeabili del suo corpo, e secca lentamente. Nel giro di alcuni giorni il contenuto d’acqua scende da 85% a 2-3%. E’ importante che l’essiccamento avvenga lentamente per permettere la sintesi del trealosio, uno zucchero che protegge le membrane cellulari durante il processo. Quando i Tardigradi criptobionti tornano ad esseri immersi nell’acqua, si espandono e riprendono le proprie attività nel giro di pochi minuti o di alcune ore, a seconda della durata o del periodo di sospensione delle attività. La criptobiosi può anche essere indotta da temperature di congelamento, dall’alta pressione osmotica, e da basse concentrazioni di ossigeno.

Origine, filogenesi e strategie evolutive

Considerate le caratteristiche biologiche dei Tardigradi, il loro habitat l’adattamento ad un tipo di nutrizione che consiste nella suzione del contenuto di cellule vegetali, si è indotti a pensare che il loro passaggio dall’acqua alle terre emerse, sia avvenuto in concomitanza di tale conquista ad opera dei vegetali, vale a dire delle Briofite: del resto è un fenomeno del tutto ovvio che ogni qualvolta un ceppo vegetale si adatta ad un nuovo genere di vita, esso risulta accompagnato da una corte di animali che se ne cibano.

I Tardigradi sollevano molti problemi di filogenesi. Una cuticola rinnovata con il processo di muta, le zampe tenute sotto il corpo, un sistema nervoso metamerico e un emocele indicano una affinità con gli Artropodi e proprio come questi ultimi hanno fondato la loro evoluzione sulla deambulazione con zampe. Questa invenzione è risultata particolarmente utile per la conquista delle terre emerse. Oltre che con gli Artropodi si possono notare affinità con gli Pseudocelomati, quali Rotiferi e Gastrotrichi con i quali condividono la costanza cellulare, la criptobiosi e la mancanza di maschi.

Però quasi sicuramente si tratta di semplici convergenze visto che il loro sviluppo indica chiaramente che sono celomati. E’ comunque chiaro che costituiscono un enigma nell’ambito della filogenesi e del consueto raggruppamento di phyla come pseudocelomati, propostomi e deuterostomi.

In tutti i phyla che si è soliti collocare prima degli Anellidi, ai quali si pensa i Tardigradi facciano capo (come afferma LA Greca), quando vi sono forme mobili su un substrato solido, queste si spostano o mediante ciglia, o per contrazioni sinuose del corpo come scheletro idrostatico; per il nuovo tipo di movimento, le deambulazione, sono necessarie le zampe e queste hanno potuto e in maniera varia a spese dei parapodi in ciascuno di rami filetici che si sono staccati dagli Anellidi e che non siano passati alla vita sedentaria. La presenza di zampe provviste di muscolatura propria, porta all’esclusione della partecipazione del celoma al movimento e quindi ad una regressione o scomparsa. Inoltre da ciò deriva la necessità dell’acquisizione, come per gli Artropodi, di una cuticola, la quale consente sia l’otturazione di punti di inserzione ai fasci muscolari, che l’acquisizione di un dermascheletro di natura cuticolare.

PALEOZOICO Ordoviciano Siluriano 400mila anni fa TARDIGRADI TRIBLASTICI PROTO EUCELOMATI METAMERICI ARTROPODI Cuticola Muta Sistema nervoso metamerico Zampe Emocele Metameria (solo esterna) ANELLIDI Metameria (interna e esterna) Cuticola	Cladogramma.
	Schema dell’organizzazione anatomica di un Tardigrado: 1.bocca; 2. ganglio cerebroide; 3. ganglio sottoesofageo; 4. stiletto; 5. bulbo (faringe) con placidi; 6. ghiandola salivare; 7. ganglio della catena nervosa ventrale; 8. esofago; 9. muscolo; 10.ovario; 11. ghiandola rettale dorsale; 12 ghiandola rettale laterale; 13.apertura cloacale; 14. ultimo paio di zampe.